تبیان، دستیار زندگی
چرخه ی PCR قادر است به جای صدور یا تبدیل به نشاسته کربن مازاد ، آن را به سمت تولید مقادیر بیشتری RuBP سوق دهد.از این راه مقدار مولکول گیرنده ی دی اکسیدکربن به سرعت در کلروپلاست به حدی افزایش می یابد که امکان انجام سریع فتوسنتز فراهم می گردد. ...
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

تنظیم چرخه ی کالوین (2)

اهداف:

  • آشنایی با آنزیم های دخیل در تنظیم چرخه کالوین
  • آشنایی با تنظیم فعالیت آنزیم رابیسکو

شرح درس:

چرخه ی PCR قادر است به جای صدور یا تبدیل به نشاسته کربن مازاد، آن را به سمت تولید مقادیر بیشتری RuBP سوق دهد. از این راه مقدار مولکول گیرنده ی دی اکسیدکربن به سرعت در کلروپلاست به حدی افزایش می یابد که امکان انجام سریع فتوسنتز فراهم می گردد. تنها هنگامی که مقدار RuBP به حد کافی رسید کربن موجود صرف ذخیره یا صادرات به بیرون کلروپلاست می شود. هیچ یک از دیگر سلسله واکنش های فتوسنتزی دارای چنین قابلیتی نیستند و شاید همین امر توجیه خوبی برای تکیه تمامی موجودات فتوسنتزکننده به چرخه ٣C برای احیای کربن باشد. شاید بهترین کنترل افزایش فعالیت آنزیم های دخیل در بازیافت کربن در چرخه نسبیت به فعالیت آنزیم های دخیل در تولید نشاسته یا صدور مواد از کلروپلاست باشد.

تنظیم فعالیت رابیسکو


فعالیت رابیسکو توسط نور کنترل می شود. فعالیت این آنزیم به محض قطع نور به صفر  رسیده و مجدداً با بازگشت روشنایی فعالیت آن به تدریج از سرگرفته می شود. فعال شدن آنزیم به صورت غیرمستقیم توسط نور صورت می گیرد و در برگیرنده ی واکنش های پیچیده بین جریان یون های منیزیم در عرض تیلاکوئید، فعال سازی به وسیله ی دی اکسیدکربن تغییرات اسیدیته کلروپلاست و یک پروتئین فعال کننده است.

انتقال الکترون ناشی از نور منجر به انتقال پروتون ها به داخل لومن تیلاکوئید می شود. عبور پروتون از غشای تیلاکوئیدی سبب ایجاد یک شیب پروتون معادل 2/5 تا 3/5 واحد PH و در نتیجه افزایش در PH استروما از حدود 7 به حدود 8 می شود. در شرایط بیرون از بافت زنده به طور کلی رابیسکو در PH حدود 8 در مقایسه با PH حدود 7 فعال تر است. نیاز به یون  منیزیوم برای فعالیت رابیسکو چندین سال است که مشخص شده است. نور نیز سبب افزایش در یون منیزیوم آزاد در استروما می شود، چرا که در روشنایی یون منیزیم برای جبران پروتون های ورودی، از لومن خارج می شود. آزمایشات حاکی از آن است که رابیسکو نه تنها از دی اکسیدکربن به عنوان یک سوبسترا استفاده  می کند، بلکه از آن به عنوان یک فعال کننده که از محل چسبیدن سوبسترا متفاوت و مجزاست بچسبد.

تنظیم سایر آنزیم های PCR


رابیسکو تنها آنزیم PCR نیست که برای فعالیت نیاز به نور دارد. مطالعات صورت گرفته روی سلول های جلبک ها، برگ ها و کلروپلاست های جدا سازی شده حاکی است که حداقل چهار آنزیم دیگر در چرخه ی PCR وجود دارند که فعالیت آن ها تحت تاثیر نور است. این آنزیم ها عبارتند از:

  • فروکتوز 1 -6- بیس فسفاتاز
  • گلیسر آلدئید -3- فسفات دهیدروژناز
  • سیدوهیپتولوز -1و7 بیس فسفاتاز
  • ریبولوز - فسفات کیناز



برای دریافت فایل آموزشی کلیک کنید.

سازوکار فعال سازی توسط نور در این آنزیم ها متفاوت از رابیسکو است و در مورد آنزیم فروکتوز-1-6-بیس فسفاتاز به خوبی روشن شده است. فعال سازی این آنزیم توسط نور به وسیله ی DCMU که یک بازدارنده ی انتقال الکترون است و همچنین عواملی که به صورت انتخابی گروه های سولفهیدریل Solfhydryl را تغییر می دهند مختل می شود. از طرف دیگر این آنزیم در تاریکی در حضور عامل احیا کننده دی تیوتریتول (DTT) (Dithiotheitol) فعال می شود. به مرور زمان مشخص شد که فعال سازی این آنزیم نیازمند مشارکت فرودوکسین کلروپلاست و تیوریدوکسین (thioredoxin) است.


تیوریدوکسین نیز همانند فرودکسین یک پروتئین آهن – گوگرد کوچک است که دانشمندان بیوشیمی به خاطر نقش آن در احیای ریبونوکلئوتیدها به دی اکسی ریبونوکلئوتیدها آن را می شناسند. این ترکیب دارای دو سیستئین در مجاورت همدیگر است که در آن ها اکسیداسیون – احیا به صورت برگشت پذیر از وضعیت دی سولفید(-S-S-) به وضعیت سولفهیدریل (-SH-HS-) صورت می گیرد.


در کلروپلاست فتوسییستم I سبب احیای فرودوکسین شده و آن نیز تیوریدوکسین را احیا می کند. این واکنش با مشارکت  آنزیم فرودوکسین – تیوریدوکسین ریداکتاز صورت می گیرد. متعاقباً تیوریدوکسین پیوند دی سولفیدی مورد نظر را روی آنزیم هدف احیا کرده و منجر به فعال سازی آنزیم می شود. اگرچه نحوه ی غیرفعال شدن آنزیم ها در تاریکی هنوز به خوبی روشن نشده است ولی گروه های سولفهیدریلی به نحوی مجدداً اکسید شده و متعاقب آن آنزیم ها غیر فعال می شوند.


مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا