مدل آپوپلاستی در انتقال از طریق آوند آبکش
اهداف:
- آشنایی با مکانیسم مدل آپوپلاستی
شرح درس:
در طرح " سازوکار انتقال درآوند آبکش" در مورد مدل های انتقال مواد صحبت به میان آمد. در ادامه این مبحث در مورد مسیر آپوپلاستی بیشتر توضیح داده می شود. مدل آپوپلاستی در بارگیری آوند آبکش در برگ های چغندر مورد بررسی قرار گرفته شده است.
در یک بررسی با ایجاد خراش، کوتیکول برگ را حذف کردند تا بتوانند به این ترتیب به آپوپلاست برگ دسترسی داشته باشند. پس از گذشت مدتی از آغاز فتوسنتز برگ در معرض 14CO2 ساکاروز رادیواکتیو در آپوپلاست ظاهر گردید.همچنین چنانچه برگ های خراش داده شده در محلولی که حاوی ساکاروز دارای 14C است قرار داده شوند، این قند خارجی به راحتی توسط کمپلکس se-cc جذب می گردد. این نتایج نشان می دهد که ساکاروز معمولاً در آپوپلاست یافت شده و ممکن است از طریق آپوپلاست جذب عناصر آوندی گردد.
در بعضی از گیاهان مصرف مواد شیمیایی مثل (PCMBS) روی برگ های خراشیده شده یا قطعات برگی موجب توقف بارگیری آوند آبکش می گردد. این ماده سبب اخلال در کار پروتئین های ناقل ساکاروز از عرض غشای پلاسمایی می شوند. به دلیل اینکه این معرف ها در غشای سلولی نفوذ نمی کنند،بنابراین هرگونه اثر احتمالی آن ها باید در سطح آپوپلاستی غشای سلولی صورت گیرد. بارگیری ساکاروز و سایر قندها به کمپلکس se-cc به صورت انتخابی و بر خلاف شیب غلظت صورت می گیرد که معمولاً حمل بر انتقال فعال می شود. به علاوه مدارک زیادی دال بر وجود یک سازوکار جذب ساکاروز (به طور عمومی در سلول های گیاه و به ویژه در بارگیری آوند آبکش) که هم وابسته به ATP بوده و هم همراه با جذب پروتون است وجود دارد که عبارت است از وجود یک سیستم انتقال همراه قند-پروتون .
این نتیجه گیری با مشاهده جذب قند که همراه با افزایش PH (یعنی کاهش در پروتون ها) یا تغییرات قطبیت آپوپلاست است تایید می گردد. برعکس اگر به طور آزمایشی با حذف پروتون ها از آپوپلاست برگ های خراش داده شده به وسیله استفاده از یک بافر بازی به عنوان فیلتر، PH افزایش یابد، جذب توسط سلول های آوند آبکش متوقف می گردد. در نهایت می توان نشان داد که در اغلب موارد تنها قندهایی که جذب کمپلکس se-cc شده و در عناصر غربالی انتقال می یابند، به PH واکنش نشان می دهند.
قندهایی که به طور معمول جذب آوند آبکش نمی شوند هیچ تغییری در PH ایجاد نمی کنند. به طور خلاصه می توان گفت بیشتر مدارک موجود، مسیر آپوپلاستی را که در آن قندها در وهله اول از مزوفیل یا سلول های پارانشیم آوند آبکش به آپوپلاست برگ وارد می شوند را تایید می نمایند. قندها در نهایت توسط انتقال قند- پروتون جذب کمپلکس se-cc می شوند تا در نهایت به خارج از ناحیه ی منبع انتقال یابند.
علی رغم مدارک قوی مبنی بر وجود مسیر آپوپلاستی برای بارگیری آوند آبکش اطلاعات دیگری در حمایت از انتقال سیمپلاست وجود دارند. برای مثال بیشتر داده های حاصل از آزمایش های تیمار برگ خراش داده شده با ساکاروز نشان می دهند که درصد قابل توجهی تا 60 درصد از ساکاروز رادیواکتیو را می توان در سلول های مزوفیل برگ مشاهده کرد.
این موضوع نشان می دهد که انتقال همراه قند- پروتون به عنوان یک سازوکار برای بازیافت ساکاروزی که از سلول های فتوسنتزی به آپوپلاست تراوش شده از مزوفیل یا احتمالاً از کمپلکس se-cc با قندی که به صورت خارجی مصرف می شود تمایز قایل شود. پس نقش سازوکار بازیافت فوق برای مواقعی است که اگر نشت قند از سلول رخ داد، با برگرداندن آن، از تلفات غیر ضروری قند از جریان انتقال جلوگیری کند. در واقع اکنون مسلم است که این چرخه نشت- بازیافت به طور معمول در کل مسیر انتقال رخ می دهد.
مرکز یادگیری سایت تبیان
تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی
