همان طور که در طرح اسیمیلاسیون نیتروژن 2 گفته شد، ماده اصلی که در برخی گیاهان منطق معتدله از گره خارج می شود، آسپارجین یا آسپارژین است.در ادامه به مسیر بیوسنتز این پروتئین در گیاه می پردازیم....
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

مسیر بیوسنتز آسپارجین

اهداف:

  • آشنایی با مسیر بیوسنتز آسپارجین

 

شرح درس:

همان طور که در طرح " اسیمیلاسیون نیتروژن 2" گفته شد، ماده اصلی که در برخی گیاهان منطق معتدله از گره خارج می شود، آسپارجین یا آسپارژین است. در ادامه به مسیر بیوسنتز این پروتئین در گیاه می پردازیم.

 

مسیر بیوسنتز آسپارجین

 

مسیر بیوسنتز آسپارجین در گره ها شامل دو واکنش ترانس آمیناسیون است. واکنش ترانس آمیناسیون واکنشی است که در آن یک گره آمینو از یک اسید آمینه به گروه کربوکسیل یک اسید کتو منتقل می شود. واکنش های ترانس آمیناسیون توسط گروهی از آنزیم ها موسوم به آمینوترانسفراز کاتالیز شده و سبب می شوند تا نیتروژنی که در گلوتامات تثبیت شده است به اسید آمینه های دیگری انتقال یابد تا در نهایت به پروتئین ها برسد.

 

آمینوترانسفرازها در تمام اجزای گیاه (در سیتوسول،کلروپلاست،میکروبادی) هر جایی که فعالیت پروتئین سازی شدید است وجود دارند. آنزیم هایی که در سنتز آسپاراجین در گره ها نقش دارند شبیه آنزیم های بیوسنتز آسپارجین در سایر اجزای گیاه اند. اولین مرحله در بیوسنتز آسپارجین، انتقال یک گروه آمینو از گلوتامات به اگزالواستات است که توسط آنزیم آسپارات آمینو ترانسفراز کاتالیز می شود.

 

آلفا- کتوگلوتارات + آسپارتات <-------گلوتامات + اگزالواستات

 

گلوتاماتی که در این واکنش به کار می رود از واکنش های گلوتامین سینتتاز- گلوتامات سینتاز در گره حاصل می شود. برای تداوم سنتز و صدور آسپاراجین،گره به طور پیوسته، نیازمند حضور اسید چهار کربنه ی اگزالواستات است. این منبع از راه اکسیداسیون کربن در گره تامین می شود، چرا که اگزالواستات یکی دیگر از مواد حد واسط ناشی از اکسیداسیون تنفسی گلوکز است. با این حال در گره های چندین گونه، فعالیت آنزیم فسفواینول پیروات کربوکسیلاز (PEP) کاملاً قابل توجه است. آنزیم اخیر افزودن یک دی اکسیدکربن (واکنش کربوکسیلاسیون) به فسفواینول پیروات سه کربنه را کاتالیز می کند. آنزیم یاد شده در چندین متابولیکی مهم در گیاهان و جانوران دخالت دارد.


در مرحله ی دوم از بیوسنتز آسپاراجین نیتروژن آمیداز گلوتامین به آسپارتات منتقل می شود.

 

مسیر بیوسنتز آسپارجین

 


 

مسیر بیوسنتز آسپارجین

 

آنزیمی که این واکنش را کاتالیز می کند آسپاراجین سینتتاز بوده و به ازای هر مولکول آسپاراجین که تشکیل می شود انرژی یک ATP مصرف می شود. سنتز اورئیدها هم از نظر بیوشیمایی و هم از این نظر که انجام کار بین میکروارگانیسم همزیست و بافت گیاه میزبان تقسیم می شود از پیچیدگی بیشتری نسبت به آسپاراجین برخوردار است. آلانتوئین و اسید آلانتوئیک در اثر اکسیداسیون نوکلئوتیدهای پورینی تشکیل می شوند. این ها از قرار معلوم نیازمند فعالیت همزیستی اند. مشاهده شده است که با رشد گره ها، سنتز پورین در حالت معمولی به سرعت افزایش می یابد، ولی چنانچه به جای نیتروژن مولکولی گاز آرگون وارد محیط شود سنتز پورین ها متوقف می شود.


به ظاهر نقش اورئیدها به ویژه انتقال نیتروژن است. اورئیدها از راه آوند چوبی به سایر نقاط گیاه منتقل شده و در آنجا به سرعت وارد متابولیسم گیاه می شوند. طی این فرایندها یون آمونیوم آزاد می گردد که توسط گلوتامین سینتتاز و گلوتامات سینتاز در بافت هدف مجدداً اسیمیله می شود.


اگرچه سنتز آسپاراجین و به ویژه اورئیدها نیازمند فرایند پیچیده ای است، ولی از نظر هزینه انرژی و بازده صدور نیتروژن دارای مزیت هایی است. اورئیدها که نسبت کربن به نیتروژن برابر با واحد دارند، از نظر مصرف کربن اقتصادی ترین اند. هم آسپارجین و هم سیترولین (C:N=2) نیاز به کربن بیشتری برای انتقال داشته و گلوتامین (C:N=2.5) در این میان غیراقتصادی ترین است. هزینه ی انرژی اورئیدها، آسپاراجین و سیترولین از نظر مقدارATP که به مصرف می رسد تقریباً یکسان است. بنابراین، برتری اصلی تشکیل اورئیدها برخوردار بودن از اقتصاد کربن مناسب تر است.

 


مرکز یادگیری سایت تبیان

تهیه: فاضل صحرانشین سامانی