پروتئین های متصل به اکتین - بخش سوم

فرمین و کمپلکس Arp2/3 در هسته زایی رشته های اکتین شرکت می کنند.

در مطلب قبل دانستید که کمپلکس Arp2/3 یک ماشین پروتئینی دیگر برای هسته زایی است که برخلاف فرمین، عموما رشته های اکتین را از ابتدا تولید نمی کند، حال برای درک بهتر این موضوع توضیحات بیشتری را برای شما خواهیم داد، ابتدا اسکلت هسته ای را مورد بررسی قرار می دهیم.

مرکز یادگیری سایت تبیان - مرجان سلیمانیان

اسکلت هسته‌ای

مجموعه منفذی شبکه لامینایی به علاوه اسکلت هسته‌ای درونی را روی هم اسکلت هسته‌ای گویند.

شبکه لامینایی

شبکه لامینائی یا لامین ها پروتئین های خاصی هستند که تریمرهایی تشکیل می‌دهند متشکل از سه مونومر که با A، B، C یا a ، b، c معرفی می‌شوند. تریمر‌های لامینایی که از سه مونومA ، B و C تشکیل یافته‌اند همانند شبکه تورینه‌ای بهم می‌پیوندند و اسکلت هسته‌ای را می‌سازند.

لامین نقش ساختمانی مهمی در تعیین شکل و وضعیت هسته بازی می‌کند. لامین ها مولکول های بسیار پایداری هستند. به حسب وضع لامین ها در طول تقسیم سلولی دو نوع لامین در نظر می‌گیرند. لامینایی که همیشه چسبیده به پوشش هسته‌ای باقی می‌ماند

اسکلت هسته‌ای درونی

هنگامی که هسته‌ها جدا شده از سلول بوسیله نوکلئازها از جمله DNase و RNase که به ترتیب DNA و RNA را هضم می‌کنند یا با محلول های نمکی قوی که پروتئین های کروی را حل می‌کنند، تیمار شوند یک شبکه سه بعدی درون هسته‌ای باقی می‌ماند که با میکروسکوپ الکترونی قابل مشاهده است و در مجموعه شیره هسته پراکنده است.

اسکلت هسته‌ای درونی از دو شبکه روی هم تشکیل شده است که عبارتند از:

شبکه اول از پروتئین های رشته‌ای ساخته شده و نقش پشتیبان را برای شبکه دوم دارد.

شبکه دوم از پروتئین های گویچه‌ای یا کروی ساخته شده که بین آنها پروتئین های آنزیمی دخالت کننده در رونویسی و همانند سازی نیز در بین آنها وجود دارد.

عمل کمپلکس Arp2/3 که برخلاف فرمین باعث ایجاد آرایه ای از ریز رشته های منشعب می شود را بررسی می کنیم. (شکل 1)

شکل1: هسته زایی ریز رشته ها توسط کمپلکس Arp2/3

در حالت غیر فعال، دو پروتئین Arp2 و Arp3 در کمپلکس Arp2/3 در موقعیت مناسبی قرار ندارند تا هسته زایی مارپیچ F-اکتین را انجام دهند. فعال شدن این کمپلکس304216 وابسته به پروتئین هایی از جمله WASP و WAVE است. WASP فعال، با تغییر دادن صورت بندی 190767کمپلکس Arp2/3، آن را برای هسته زایی ریز رشته ها فعال می کند. فعال شدن WASP نیز به نوبه خود وابسته به نوعی G پروتئین مونومری330824 به نام Cdc42 است. Cdc42 مثل Rhoعضوی از خانواده Rho از G پروتئین های مونومری می باشد. وقتی Cdc42 فعال باشد، با اتصال به دومین RBD که در WASP وجود دارد، باعث بروز دومین فعال کننده Arp2/3 در این پروتئین می شود. (شکل2)

فرمین و کمپلکس Arp2/3 در هسته زایی رشته های اکتین شرکت دارند.  سوتیتر

در مطلب قبل هسته زایی ریز رشته ها را توسط کمپلکس Arp2/3 بررسی نمودید، حال در اینجا فعال شدن این کمپلکس را مورد بررسی قرار می دهیم.

دانستید که با اتصال به دومین RBD که در WASP وجود دارد، باعث بروز دومین فعال کننده Arp2/3 در این پروتئین می شود. (شکل2)

WASP علاوه بر دمین فعال کننده و RBD، دومین دیگری نیز دارد که با فراخوانی G-اکتین باعث تسهیل هسته زایی توسط Arp2/3 می شود. به علاوه WASP می تواند آنزیم PI(4)P-5 کیناز را فعال کند. عمل این آنزیم، همان طور که دیدیم، باعث فراخوانی جل سولین و CapZ به غشا و بنابراین تسهیل رشد ریز رشته ها می شود. 353894پروتئین WASP نیز می تواند از راهی متفاوت، توسط G پروتئین353250 مونومری دیگری از خانواده Rho به نام Rac فعال شود.

شکل2: مدلی برای فعال شدن کپلکس Arp2/3 توسط WASP و Cdc42

G پروتئین های مونومری خانواده Rho در سازمان دهی ریز رشته ها و تنظیم پویایی آنها نقش مهمی دارند. این G پروتئین ها که توسط فاکتورهای تعویض کننده نوکلئوتید (GEF های) بالا دست در مسیرهای پیام رسانی فعال می شوند، در شکل سلول تاثیر دارند. (شکل3)

شکل3: طرح ساده ای از نقش پیام رسانی در اسکلت اکتینی (در یک سلول متحرک، ریز رشته های اسکلت سلولی در ساختارهای متنوعی از جمله رشته های استرسی، لاملی پودیا و فیلوپودیا سازمان دهی می شوند و این سازمان دهی به طور مکانی و زمانی و به واسطه پروتئین های پیام رسان کنترل می شود.)

دسته ای از پروتئین هایی که به ریز رشته ها متصل می شوند، در سازمان دهی آنها به ساختارهای سلولی گوناگون نقش دارند. این پروتئین های ارتباط دهنده متقابل اکتین نام دارند و رشته های اکتین را به یکدیگر متصل می کنند. (شکل3) فیمبرین و اکتین آلفا دو نمونه از این پروتئین ها هستند که در تشکیل دسته های اکتین موازی نقش دارند.

شکل3: نمونه هایی از پروتئین های ارتباط دهنده متقابل اکتین (ساختار و صورت بندی هر پروتئین ارتباط دهنده متقابل تعیین می کند که شبکه اکتین پیرامون آن چگونه سازمان دهی شود.)

هر یک از این پروتئین ها دو دومین برای اتصال به اکتین دارند. فاصله بین این دو دومین در فیمبرین کمتر از آلفا-اکتینین است و بنابراین فاصله عرضی بین ریز رشته ها در دسته های اکتینی در حضور فیمبرین (در ریز رشته های سلول های پوششی روده) کمتر می باشد.

منبع: www.doctortabriz.ir

تنظیم کننده : محبوبه همت