گیاهان چهارکربنه

اهداف:

• آشنایی با گیاهان چهار کربنه
• آشنایی با تفاوت ساختاری گیاهان چهارکربنه

شرح درس:

با مطالعه ی گونه های متعدد، نوعی از رابیسکو یافت شود که میل ترکیبی آن با اکسیژن کمتر باشد. تمام این تلاش ها بی حاصل بوده اند. دلیل این ناکامی شاید این باشد که فرض مضر بودن تنفس نوری از اساس، فرض درستی نیست. آنچه می توان به وضوح گفت این است که توفیق گیاه در افزایش فتوسنتز و عملکرد در مسیرهای دیگری به غیر از تنفس نوری نهفته است. برای مثال سازوکاری که به وسیله ی آن غلظت دی اکسیدکربن در سلول های فتوسنتز کننده افزایش یابد، هم سبب ممانعت از تنفس نوری می شود و هم بازده کلی اسیمیلاسیون کربن را افزایش می دهد. این سازوکار دقیقاً چیزی است که گیاهان چهارکربنه و CAM به آن دست یافته اند.

در طرح درس(مسیر C4) درمورد مسیر فتوسنتزی C4 تا حدودی آشنا شدیم . همان طور که به یاد دارید در برخی گیاهان اولین ترکیبی که تولید می شود به جای تولید اسید سه کربنه، اسید چهار کربنه به نام اگزالواستات است و از این رو این گیاهان به گیاهان چهار کربنه معروف هستند. علاوه بر این گیاهان چهار کربنه دارای ویژگی های آناتومیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمایی هستند که مجموعاً مسیر C4 را در آن ها تشکیل می دهد. یکی از ویژگی های آناتومیکی بیشتر گیاهان چهارکربنه وجود دو بافت مجزای فتوسنتزی در آن هاست.

در برگ گیاهان چهارکربنه دسته های آوندی کاملاً به هم نزدیک بوده و هر دسته به وسیله ی یک لایه ی سلولی متراکم به نام غلاف آوندی احاطه شده است. بین دسته ها ی آوندی  در مجاورت فضاهای خالی بین سلولی برگ، سلول های مزوفیلی که چندان متراکم نیستند قرار دارند. تفاوت یادشده بین سلول های مزوفیلی و سلول های غلاف آوندی که هر دو فتوسنتزی هستند نقش اساسی در مسیر C4 بازی می کند و به آن آناتومی کرانزKranz anatomy گفته می شود.

گیاهان چهارکربنه به طور کلی منشأ حاره ای یا نیمه حاره ای دارند و تقریباً 1500 گونه ی گیاهی را که متعلق به حداقل 18 خانواده نهاندانه (شامل 3 خانواده ی تک لپه ای و 15 خانواده ی دو لپه) هستند، در بر می گیرند. همه ی 18 خانواده یاد شده هم دارای گونه های سه کربنه و هم گونه ی چهارکربنه هستند. در شرایطی محیطی بادمای زیاد (30 تا 40 درجه ی سانتیگراد) و نور شدید، سرعت فتوسنتز گونه های چهارکربنه ممکن است به دو تاسه برابر گونه های سه کربنه برسد. این گیاهان شرایط کم آبی را بهتر تحمل می کنند، به طوری که قادرند در شرایطی که کمبود آب سبب بسته شدن روزنه ها و در نتیجه کاهش جذب دی اکسیدکربن در گیاهان سه کربنه می شود، فتوسنتز خود را در سرعت مناسبی انجام دهند. تمام این خصوصیات نتیجه توانایی گیاهان چهارکربنه برای تغلیظ دی اکسیدکربن و متعاقب آن کاهش یا توقف تنفس نوری است.

جهت دانلود فیلم آموزشی کلیک نمایید.

کلید چرخه ی فتوسنتزی C4 آنزیم فسفواینول پیروات کربوکسیلاز است که واکنش بتا- کربوکسیلاسیون فسفواینول پیروات را با استفاده از یون بی کربنات به عنوان سوبسترا و نه دی اکسید کربن کاتالیزمی کند. گیاهان چهارکربنه همچنین دارای یک وضعیت آناتومیکی خاص متشکل از سلول های غلاف آوندی و سلول های مزوفیلی هستند. در مورد محصولات بعدی این واکنش در طرح درس مسیر C4 صحبت به میان آمده است.

بین چرخه ی PCR و متابولیسم C4 شباهت های است. واکنش کربوکسیلاسیون فسفواینول پیروات مانند رابیسکو برگشت ناپذیر است و بدون نیاز به انرژی انجام پذیر است. پتانسیل احیا کنندگی برای انتقال محصول واکنش و ATP برای تولید مولکول فسفواینول پیروات مورد نیاز بوده و درواقع لازمه ی تداوم واکنش است. ولی تفاوت اساسی که وجود دارد این است که اسید چهارکربنه پس از ورود به سلول غلاف آوندی با کربوکسیلاسیون، دی اکسیدکربنی را که قبلاً در سلول مزوفیلی جذب شده بود از دست می دهد. این واکنش دکربوکسیلاسیون به این معنی است که بر خلاف چرخه ی C3، چر خه ی C4  به خودی خود سبب احیای دی اکسید کربن نمی شود. گیاه در نهایت برای ساخت قندهای سه کربنه ی فسفاته باید چرخه ی PCR را در کلروپلاست سلول غلاف آوندی انجام دهد.