تخصیص
اهداف:
- آشنایی با نحوه ی تخصیص در گیاه
شرح درس:
در طرح " تخلیه آوند آبکش" ذکر شد که دو عامل در توزیع شیره پرورده در گیاه نقش دارند که تسهیم را در همان طرح و تخصیص را در این طرح توضیح می دهیم.
تخصیص به سرانجام متابولیکی کربنی که یا جدیداً در برگ منبع به صورت شیره پرورده در آمده است یا به یک مخزن تحویل شده است، بر می گردد. شیره پرورده در منبع سه مصرف اساسی دارد.
- مصارف سوخت و ساز و نگهداری توده برگ
- ذخیره ی کوتاه مدت
- صدور به سایر بخش های گیاه
سوخت و ساز توده برگ:
مقداری از کربن به نیازهای متابولیک روزانه ی برگ اختصاص می یابد. این نیازها شامل نگهداری ساختار سلولی، ساخت توده ببیشتر در برگ و نگهداری سیستم فتوسنتزی است. اغلب این کربن طی فرایند تنفس وارد متابولیسم شده و در نتیجه هم کربن ساختمانی و هم انرژی مورد نیاز را برای فعالیت های از نوع سازنده تامین می کند.
ذخیره سازی:
در رژیم روشنایی – تاریکی معمول مسئله ای که گیاه با آن مواجه است، آن است که فتوسنتز گیاه محدود به ساعت روشنایی روز است، اما تامین شیره ی پرورده برای رشد باید در کل 24 ساعت صورت گیرد. گیاه می تواند این مشکل را با اختصاص بخشی از کربنی که به تازگی تثبیت شده است به ذخیره در برگ تا حدودی حل نماید.
اغلب گیاهان به خصوص دولپه ای ها بیشترین کربن خود را به صورت نشاسته و بخش کمتری را به صورت ساکاروز ذخیره می کنند. بعضی دیگر مثل جو، نیشکر و چغندر قند بخش کمتری را به صورت نشاسته و بخش بیشتری از کربن را به صورت ساکاروز به ترتیب در واکوئل های برگ، ساقه یا سلول های ریشه خود ذخیره می کنند.
بسیاری از گندمیان پلیمرهای فروکتوز یعنی فروکتان ها را ذخیره می نمایند. کربن ذخیره شده در برگ ها در درجه اول به عنوان یک بافر در برابر نوسانات مقدار مواد متابولیکی بوده و در صورت نیاز قابل دسترسی برای اختصاص مجدد به فعالیت های متابولیکی است.
اغلب گیاهان طوری برنامه ریزی شده اند که انتقال و عرضه برای بافت های مخزن را با سرعت ثابتی انجام دهند. بدین ترتیب ذخیره ی موجود در برگ برای انتقال طی ساعات شب یا در طول دوره های تنش که میزان فتوسنتز خیلی کم است در دسترس است. در گیاهانی که هم نشاسته و هم ساکاروز ذخیره می شود دو مخزن ساکاروز یکی در سیتوپلاسم و دیگری در واکوئل قرار دارد. مخزن واکوئلی که بزرگ تر بوده و نسبت به ذخیره ی سیتوپلاسمی کندتر تخلیه می شود، اولین منبع ساکاروزی برای صادرات در طول شب است. تنها هنگامی که مخزن واکوئلی خالی شود نشاسته ذخیره شده در کلروپلاست برای صادرات به فرم قابل انتقال در می آید.
صادرات از برگ:
معمولاًحدود نصف کربنی که جدیداً به صورت شیره پرورده در آمده است برای صادرات فوری از برگ توسط آوند آبکش اختصاص می یابد. در بسیاری از گیاهان بخشی از کربن صادر شده ممکن است در طول مسیر انتقال ذخیره گردد.
همانند آنچه در برگ رخ می دهد، این کربوهیدرات های ذخیره شده در طول مسیر برای جبران کمبود عرضه ی کربن در زمان هایی که میزان انتقال در آوند آبکش ممکن است کاهش یابد به کار می روند.
تنظیم تخصیص شیره ی پرورده فرایندی پیچیده و تقریباً ناشناخته است که بر هم کنش مسیرهای متابولیکی متعددی در آن دخیل هستند. اگر چه اختصاص در درون یک برگ منبع تا حد زیادی تحت کنترل عوامل ژنتیکی است، ولی مرحله ی رشد گیاه هم اثر به سزایی در آن دارد. برای مثال برگ های جوان بخش زیادی از کربن تازه تثبیت شده را برای رشد خود نگه می دارند، ولی با بلوغ برگ نسبت بیشتری برای صادرات اختصاص می یابد.
به هر حال تنها مشخصه در اختصاص ساکاروز برگ، میزان ثابت و یکنواخت بودن صادرات آن است به استثنای افزایش های موقتی در هنگام طلوع و غروب نوسانات روزانه صادرات جزئی هستند.
مرکز یادگیری سایت تبیان
تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی
