تخلیه آوند آبکش

اهداف:

•  آشنایی با روند تخلیه در آوند آبکش
•  آشنایی با توزیع شیره پرورده در گیاه

شرح درس:

وقتی شیره پرورده به مخزن مورد می رسد باید از کمپلکس se-cc تخلیه و به سلول های بافت مخزن وارد شود. اصولاً موضوع همانند بارگیری است،تنها جهت متفاوت است. البته وقتی به جزئیات وارد می شویم،تفاوت های قابل توجهی وجود دارد. همانند بارگیری،تخلیه مواد از آوند آبکش نیز ممکن است از مسیرهای سیپلاستی یا آپوپلاستی انجام شود. مسیر سیمپلاستی بیشتر در برگ های جوان در حال رشد و نوک ریشه هامشاهده شده است. ساکاروز از طریق اتصالات پلاسمودسماها در جهت شیب غلظت از کمپلکس se-cc به محل های متابولیسم در مخزن جریان می یابد. شیب و در نتیجه جریان به سلول مخزن با هیدرولیز ساکاروز به گلوکز و فروکتوز حفظ می گردد.

دو مسیر آپوپلاستی احتمالی وجود دارد. در یک مسیر که بیشتر در سلول های پارانشیمی ذخیره ای نیشکر مطالعه شده است ساکاروز از کمپلکس se-cc به آپوپلاست آزاد می گردد.چون این آزاد سازی به متوقف کننده های متابولیکی یا PCMBS حساس نیست،پس نباید یک ناقل که به انرژی نیاز دارد در آن شرکت داشته باشد. به محض ورود ساکاروز به آپوپلاست این قند توسط آنزیم اسید اینورتاز که به دیواره سلول متصل است مطابق فرمول زیر هیدرولیز می گردد:

این واکنش ضرورتاً غیر قابل برگشت است و محصولات هیدرولیز یعنی گلوکز و فروکتوز به صورت فعال جذب سلول های مخزن می گردند.این دو قند به محض ورود به سلول دوباره با هم ترکیب می شوند و ساکاروز ایجاد می گردد.ساکاروز به صورت فعال به واکوئل ها برای ذخیره منتقل می شود.احتمالاً هیدرولیز ساکاروز در آپوپلاست همراه با غیر قابل برگشت بودن واکنش اسیداینورتاز به حفظ شیب و در نتیجه تداوم تخلیه کمک می کند.

توزیع شیره پرورده:

مقداری از کربنی که به تازگی تثبیت شده یا مواد فتوسنتزی که در برگ منبع مانده و بقیه به بافت ها و اندام های فاقد فعالیت فتوسنتزی توزیع می گردد. این موضوع سوالات متعددی را بر می انگیزد؟
- چه عاملی مقدار کربن باقی مانده در برگ و شکل آن راتعیین می کند؟
- چگونه میزان صادرات و مخزن آن تعیین می گردد؟
- چگونه میزان شیره پرورده صادر شده به ریشه های گندم یا بوته ذرت در مقابل مقداری که به دانه های در حال رشد می رود تعیین می شود؟

سوالاتی از این قبیل اخیراً توجه روز افزونی را به خود جلب کرده اند،چرا که الگوهای توزیع یا به عبارت دقیق تر الگوی توزیع از دیدگاه تولید و عملکرد،اهمیت فوق العاده ای دارد. در حالی که یک ذرت کار، ممکن است تمایل به افزایش عملکرد دانه داشته باشد،یک کشاورز دیگر ممکن است بخواهد بخش بیشتری از کربن صرف تولید مواد رویشی (یعنی برگ) گردد. هر زارعی با دید متفاوتی به شاخص برداشت(نسبت مواد قابل استفاده گیاهی به مقدار کل ماده خشک) می نگرد.
 روش مرسوم برای افزایش شاخص برداشت از طریق انتخاب و اصلاح نباتات بوده است. برای مثال اجداد غیر زراعی گندم و ذرت امروزی خوشه های غیرمتراکم همراه با دانه های کوچکی تولید می کنند. برای تولید واریته های گندم و ذرت پرعملکرد امروزی،قرن هاانتخاب ازطریق کشاورزی و در قرن اخیر نیز دقیق لازم بوده است.
 توزیع شیره پرورده در دو سطح صورت می گیرد. تخصیص allocation و تسهیم partitioning .

تسهیم:

به توزیع شیره پرورده بین مخزن ها تسهیم گفته می شود. در گیاهی که در مرحله رشد رویشی است، مخزن های اصلی مریستم و برگ های در حال رشد در نوک ساقه ،ریشه و بافت های ساقه ای غیرفتوسنتز کننده هستند. با آغاز رشد زایشی،پیدایش گل ها،میوه ها و دانه ها سبب پیدایش مخزن های بیشتری می شوند.به طور کلی مخزن ها در رقابت با هم بوده و شیره پرورده در بین کل مخزن ها فعال تقسیم می گردد. تسهیم شیره پرورده بین میوه های کمتر،سبب ایجاد میوه های بزرگتر و بازار پسندتر می گردد.

تسهیم شیره پرورده بین مخزن ها رقابت کننده اصولاً بستگی به سه عامل دارد:
- ماهیت ارتباطات آوندی بین منبع و مخزن ها
- نزدیکی مخزن به منبع
- قدرت مخزن

مرکز یادگیری سایت تبیان

تهیه: فاضل صحرا نشین سامانی