تبیان، دستیار زندگی
در طرح درس فتوسیستم II و اکسیداسیون آب و فتوسنتز، واکنشی اکسیداسیون-احیا 1 و 2 در مورد زنجیره های دخیل در انتقال انرژی آشنا شدیم.حال به ادامه این زنجیره تا تبدیل شدن به انرژی صحبت خواهد شد. ...
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

کمپلکس سیتوکروم و فتوسیستم I

اهداف:

  • آشنایی با نقش سیتوکروم در فرایند تولید انرژی
  • آشنایی با اجزای بین سیتکروم و فتوسیستم ها

در طرح درس " فتوسیستم II و اکسیداسیون آب" و " فتوسنتز"، واکنشی اکسیداسیون- احیا 1و2" در مورد زنجیره های دخیل در انتقال انرژی آشنا شدیم. حال به ادامه این زنجیره تا تبدیل شدن به انرژی صحبت خواهد شد.


بعد از اینکه پلاستوکوئینول از PSII آزاد شد، به صورت جانبی از راه غشاء منتشر می شود تا به یک کمپلکس سیتوکروم b6f برخورد کند. این سیتوکروم کمپلکس چند پروتئینی دیگری است که در عرض غشاء مشاهده می شود. مواد تشکیل دهنده ی اصلی آن، سیتوکروم b6 و دیگری سیتوکروم f هستند. کمپلکس سیتوکروم همچنین حاوی پروتئین آهن- گوگردی ریسک است (rieske iron sulphur(fes) proteins) پروتئین های متصل به آهنی که در آن ها آهن به جای ایجاد کمپلکس با گروه "هم" که در سیتوکروم ها  مشاهده می شود، با واحدهای گوگرد ایجاد کمپلکس می کند.


الکترون ها ابتدا از پلاستوکوئینول به پروتئین FeS و سپس به Cytf منتقل می شوند. الکترون ها توسط یک پروتئین متصل به مس یعنی پلاستوسیانین (pc) (plastocyanin) از cytf گرفته می شوند. PC یک پروتئین محیطی متصل به غشای کوچک است که قادر است آزادنه در سطح رو به لومن غشای تیلاکوئید منتشر شود. در همان اثنا جداسازی باری مشابه آن چه در مرکز واکنش P680 صورت می گیرد، در مرکز واکنش PSI نیز اتفاق می افتد. در PSI کلروفیل مرکز واکنش P700 ابتدا به حالت برانگیختهP700 *  و سپس به P700+ اکسید می شود. گیرنده اولیه الکترن (A) در PSI، یک مولکول کلروفیل a است،  سپس الکترون از راه کوئینون و مراکز دیگر FeS عبور کرده و سرانجام، در سمت استرومای غشاء به فردوکسینFerredoxin  منتقل می شود. فردوکسین پروتئین FeS دیگری است که در استروما محلول است.

فردوکسین به نوبه ی خود موجب احیای NADP+ می شود. این واکنش با وساطت آنزیم فردوکسین-NADP+  - اکسیدوریداکتاز صورت می گیرد. سرانجام کمبود المترون در P700+ با بیرون کشیدن یک الکترون از PC احیا شده جبران می شود.

نتیجه یکلی طرح زنجیره ی کامل انتقال الکترون، ایجاد جریان پیوسته الکترون ها بین آب و NADP+، از طریق دو فتوسیستم مجزا و با دخالت کمپلکس سیتوکروم است. در این فرایند، الکترون ها از آب، که یک احیا کننده ی بسیار ضعیف است جدا می شوند و تا سطح انرژی فردوکسین که یک احیا کننده بسیار قوی است بالا می روند. فردوکسین نیز NADP+ را به NADPH احیا می کند.
NADPH نیز که یک احیا کننده ی قوی است، یک ناقل الکترون متحرک محلول در آب است که به سادگی از طریق استروما منتشر می شود و در انجا برای احیای دی اکسیدکربن در چرخه ی احیای کربن مورد استفاده قرار می گیرد. از آنجایی که دو برانگیختگی در فتوسیستم II و I برای هر الکترون در طول زنجیره ی کامل مورد نیاز است، مقدار زیادی انرژی وارد سیستم می شود. براساس یک فوتون 680 نانومتری و یک فوتون 700 نانومتری برای برانگیخته کردن هر مول جفت الکترون 692 کیلو ژول مورد نیاز است. فقط قسمتی از این انرژی در NADPH ذخیره می شود.
قسمت دیگری از این انرژی انتقال الکترون به صورت ATP ذخیره می شود. انجام این عمل، تاحدی، بدین علت است که انتقال الکترون بین PSII و PSI به لحاظ وضعیت انرژی در جهت شیب اتفاق می افتد. یعنی با یک ΔG منفی همراه است. در فرایند انتقال الکترون ها بین کمپلکس پلاستوکوئینون و سیتوکروم، مقداری از این انرژی برای حرکت پروتون ها از سمت استرومای غشاء به سمت لومن مورد استفاده قرار می گیرد. این پروتون ها درایجاد شیب پروتون نقش دارند که می توانند برای سنتز ATP مورد استفاده قرار گیرند.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا