فتوسیستم II و اکسیداسیون آب

اهداف:

• آشنایی با فتوسیتم 2
• آشنایی با نقش و عملکرد فتوسیستم 2 در تولید انرژی

انتقال الکترون عملاً با رسیدن انرژی تهییج به کلروفیل مرکز واکنش فتوسیستم II (P680) آغاز می شود. شکل برانگیخته ی P680، که به صورت P680* نشان داده می شود، با دادنیک الکترون به فئوفایتین(Pheo) (pheophytin) به سرعت اکسید می شود. فئوفایتین، که اولین گیرنده ی الکترون در PSII است، نوعی کلروفیل a است که در آن دو هیدروژن جایگزین یون منیزیوم شده است. این فرایند اولیه ی فتوشیمیایی به تشکیل P680+ و Pheo-  یا جداساز بار منجر می شود.

PQ یک کوئینونی است که به طور موقت به جایگاه اتصال QB پروتئین مرکز واکنش یعنی D1 متصل می شود. احیای PQ به پلاستوکوئینول (PQH2) میل ترکیبی آن را با جایگاه اتصال کاهش می دهد. بنابراین پلاستوکوئینول از مرکز واکنش جدا می شود تا بوسیله ی مولکول دیگر PQ جایگزین شود.

فتوسیستم II و اکسیداسیون آب

جداسازی اولیه بار باز هم بیشتر تثبیت می گردد، زیرا P680+ یک اکسیدکننده ی قوی است و می تواند الکترون ها آب را بیرون بکشد. بنابراین P680+ به سرعت، حدوداً در فاصله زمانی پیکو ثانیه، به P680 احیا و مجدداً آماده برانگیخته شدن می شود. الکترون هایی که P680+ را احیاء می کنند به وسیله ی یک کلاستر متشکل از چهار یون منگنز که به یک کمپلکس کوچک پروتئینی موسوم به مجموعه ی آزاد کننده اکسیژن (OEC) (oxygen evolving complex) متصل است، فراهم می گردد. OEC همان طور که از نامش پیداست، مسئول تجزیه ی اکسیداسیون آب و در نتیجه آزاد سازی اکسیژن مولکولی است. OEC در سمت لومن غشای تیلاکوئید قرار دارد. OEC به پروتئین های D1 و d2 مرکز واکنش PSII متصل است و وظیفه ی آن پایدار کردن کلاستر منگنز است. در ضمن OEC به، کلر که برای تجزیه ی آب ضروری است، متصل می شود.

مشخص شده که فقط یک مرکز واکنش PSII و OEC در امر آزادسازی یک مولکول اکسیژن دخالت دارند. بنابراین به منظور کامل کردن اکسیداسیون دو مولکول آب، خروج چهار پروتون و تولید یک مولکول Q2، مرکز واکنش باید چهار بار برانگیخته شود.آزمایش هایی که در آن ها انتقال الکترون توسط فلاش های بسیار کوتاه نوری- که البته این فلاش ها به قدری کافی کوتاه مدت بوده که بتواند در هر بار فقط یک الکترون را تحریک کند- ثابت کرده اند که OEC ظرفیت ذخیره ی بار الکتریکی را دارد. هر بار تحریک P680 با گرفتن یک الکترون از کلاسنتر منگنز همراه است، که این کلاستر بار مثبت باقی مانده را ذخیره می کند. وقتی چهار بار مثبت ایجاد شد کمپلکس، دو مولکول آب را اکسید و مولکول اکسیژن تولیدی را آزاد می کند.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا