تبیان، دستیار زندگی
از چندین سال قبل مشخص شده است که سه سیستم غشایی اصلی مولد انرژی(در باکتری ها،کلروپلاست و میتوکندری ها) قادرند انتقال الکترون را با سنتز ATP مرتبط سازند. ...
عکس نویسنده
عکس نویسنده
بازدید :
زمان تقریبی مطالعه :

مدلی برای سنتزATP

اهداف:

  • آشنایی با سیستم مولد انرژی در موجودات
  • آشنایی با رویکرد تولید انرژی در گیاه

از چندین سال قبل مشخص شده است که سه سیستم غشایی اصلی مولد انرژی(در باکتری ها، کلروپلاست و میتوکندری ها) قادرند انتقال الکترون را با سنتز ATP مرتبط سازند. در عین حال سازوکار این عمل تا سال 1961 که میشل فرضیه شیمی اسمزی Chemiosmotic خود را ارائه کرد ناشناخته مانده بود. هر چند در ابتدا فرضیه میشل به سادگی توسط بسیاری از متخصصان بیوشیمیایی پذیرفته نشد، اما هم اکنون آزمایش ها این فرضیه را کاملاً تایید می کنند.

فرضیه میشل بر دو نیاز اساسی استوار است:

  • نخست اینکه، غشاهای مولد انرژی نسبت به H+  نفوذناپذیرند.
  • دوم اینکه، ناقلان الکترون به صورت نامتقارن در غشا سازماندهی شده باشند.

در نتیجه برخی از ناقلان،علاوه بر انتقال الکترون ها،انتقال پروتون ها از عرض غشا و در خلاف جهت شیب پروتون را نیز انجام می دهند. نتیجه  این پمپ های پروتونی،حفظ مقداری از انرژی آزاد حاصل از انتقال الکترون به صورت توزیع نابرابر یا غیر متعادل پروتون ها،ΔPH، در دو سمت غشاست.


در کلروپلاست، پروتون ها از راه غشا تیلاکوئید، از استروما به لومن پمپ می شوند. اختلاف غلظت پروتون دو طرف غشا ممکن است بسیار زیاد باشد مثلاً سه تا چهار برابر. به دلیل بار مثبت پروتون ها،ممکن است ΔPH در دو طرف غشا یک شیب پتانسیل الکتریکی نیز ایجاد کند. پتانسیل غشا همراه با شیب پروتون یک نیروی محرک پروتونیProton motive force ایجاد می کند.

به منظور پمپ پروتون ها به داخل لومن در خلاف جهت نیروی محرک پروتونی با این بزرگی، مقدار زیادی انرژی مورد نیاز است. همچنین جهت نیروی محرک پروتون به سمتی است که می خواهد پروتون ها را به استروما بازگرداند، اما هدایت کم غشای تیلاکوئید به سادگی به پروتون اجازه انتشار رو به عقب را نخواهد داد. در حقیقت بازگشت پروتون ها به استروما به کانال های بسیار تخصصی که توسط پروتئین ها ایجاد شده و در سرتاسر غشا پراکنده اند و جزیی از آنزیم سنتز کننده  ATP یعنی ATP سینتاز(ATP synthase) هستند محدود می شود.



این ترکیب چند زیر واحده بزرگ که به عامل زوج کننده یا CF0-CF1 معروف است متشکل از دو ترکیب چند پپتیدی است. ترکیب آب گریزی که CF0 نامیده می شود، عمدتاً در داخل غشا قرار دارد. در سمت استروما بر روی CF0 یک ترکیب آب دوست که CF1 نامیده می شود متصل می گردد. کمپلکس CF1 دارای یک محل فعال برای سنتز ATP است در حالی که CF0 کانالی برای H+  در عرض غشا پدید می آورد، که انرژی حاصل از سیب الکتروشیمایی پروتون را به طرف محل فعال آنزیم هدایت می کند. اثرات متقابل بین تعدادی از زیرواحدها در داخل هر ترکیب و سازوکار مهار انرژی حاصل از شیب پروتون محور فعال تحقیقات اخیر را تشکیل می دهد.


جهت دانلود فیلم آموزشی کلیک نمایید.
وقتی کمپلکس های انتقال الکترون و کمپلکس سنتز کننده ی ATP هر دو در حال فعالیت باشند، جریان الکترون بر قرار می شود. کمپلکس انتقال الکترون ،پروتون را از استروما به داخل لومن پمپ می کند و در نتیجه شیب پروتون را بر قرار می سازد.به طور همزمان،ATP سینتاز اجازه ی برگشت پروتون را به استروما می دهد. مقداری از انرژی آزاد انتقال الکترون ابتدا در شیب پروتون ایجاد شده نگهداری می شود. وقتی که شیب پروتون غنی از انرژی توسط کمپلکس CF0-CF1  به هم می خورد،این انرژی ذخیره شده،قابل دسترسی بوده و صرف سنتز ATP می شود.

مرکز یادگیری سایت تبیان - تهیه: فاضل صحرانشین سامانی
تنظیم: مریم فروزان کیا